فیزیولوژی گیاهی

amir.d · 7 شهریور، ۱۳۸۸

فيزيولوژي گیاهی......

فيزيولوژي دانشي است که وظيفه*اش بررسي عملکرد (Function) موجودات زنده است. ماهيت بررسي در اين علم ، وظيفه و کارکرد اندامهاست. نام قديمي فيزيولوژي وظايف*الاعضا بوده است. فيزيولوژي گياهي ، مطالعه اعمال حياتي گياه ، فرايندهاي رشد و نمو ، متابوليزم و توليد مثل گياهان است

ديد کلي

کشف قوانيني که بر تغذيه گياه و رشد و نمو آن حکومت مي*کند، شناخت توانايي واقعي سلولها در انجام فعاليتهاي بيولوژيک و همچنين ارائه روشهايي که ظهور يکي از توانائيهاي سلولي را امکان*پذير مي*سازد، هدف اساسي فيزيولوژي گياهي محسوب مي*شود. همانطور که مسير روشن بسياري از اکتشافات نظري ، منشا پيشرفتهايي در يکي از شاخه*هاي تجربي علوم است، نتايج حاصل از مطالعاتي که در همه شئون علمي بالاخص در فيزيولوژي گياهي صورت گرفته، باعث توسعه و پيشرفت واقعي کشاورزي شده و آن را از صورت ابتدايي خود در نخستين روزهاي ظهور انسان به صورت کاملا پيشرفته امروزي ، مبدل ساخته است.

از طرف ديگر ، ترقيات سريع فيزيولوژي گياهي نيز خود مديون ترقيات علوم ديگري مانند فيزيک و شيمي است، زيرا عملا کليه اعمال متابوليزم سلولها بر اساس قوانيني تفسير مي*شوند که در مورد عالم بيجان شناخته شده*اند. شک نيست که علم فيزيولوژي گياهي ، علمي است تجربي و همه کوششهايي که در اين زمينه صورت مي*گيرند، به شناسايي بيش از پيش ماده زنده منجر مي*شوند. به علاوه فيزيولوژي گياهي ، علم پايه مستقلي است که داراي مفاهيم خاصي بوده، شيوه مخصوصي در تجربيات آن مشاهده مي*شود.

موضوعات مطرح شده در فيزيولوژي گياهي

فيزيولوژي گياهي را مي*توان مطالعه اعمال حياتي گياه ، فرايندهاي چرخه*اي متحرک رشد ، متابوليزم و توليد مثل دانست. مباحث زيادي در فيزيولوژي گياهي بحث مي*شود و در هيچ علمي ، نحوه پيشرفت واضح*تر از زمينه فيزيولوژي گياهي نيست. از مباحثي که در فيزيولوژي گياهي بحث مي*شود، مي*توان به موارد زير اشاره کرد.

تغذيه و جذب در گياهان

انجام صحيح فرايندهاي متابوليزمي مستلزم وجود عناصري است که بايد به صورت اکسيد شده يا احيا شده ، معدني و يا آلي جذب سلولها شده، احتياجات آنها را از نظر ماده و انرژي تامين کنند. مقدار و نوع اين احتياجات تابعي از شدت و نوع واکنشهاي متابوليزمي بوده و به همين مناسبت هر موجودي از نظر قدرت سنتز و طريقه تحصيل انرژي با موجود ديگر متفاوت است.

موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازي به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسيم مي کنند. موجودات اتوتروف موجوداتي را گويند که از ترکيبات ساده*اي نظير دي*اکسيد کربن و ترکيبات معدني مختلف مانند نيتروژن معدني ، مي*توانند کليه احتياجات خود را برطرف سازند که گياهان در اين گروه قرار مي*گيرند.

احتياجات گياهان نسبت به انرژي

سلولهاي گياهي انرژي موجود در مواد تشکيل دهنده خود را به صور مختلف زير از دست مي*دهند.

• به صورت انرژي حرارتي که در بعضي موارد مانند گل آذين گل شيپوري کاملا آشکار است.

• به صورت انرژي نوراني مانند فلورسانس کلروفيل

• به صورت انرژي مکانيکي مانند سيکلوز در سيتوپلاسم

• به صورت انرژي الکتريکي که نتيجه آن برقراري اختلاف پتانسيل بين اعضاي مختلف گياهان است.

احتياجات گياهان نسبت به مواد

ميزان اين احتياجات در نمونه*هاي مختلف گياهي ، متفاوت است. رفع احتياجات يک گياه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادي است که اين گياه در طول حيات از دست مي*دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو يک گياه احتياجات احتمالي ديگري بوجود مي*آورد. کليه اين احتياجات بوسيله منابع طبيعي مختلفي تامين مي*شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محيطهاي آلي.

بطور کلي در بخش تغذيه و جذب مباحث مختلفي بحث مي*شود: احتياجات گياهان ، نقش عمومي و اختصاصي عناصر و علائم کمبودهاي آنها ، محلولهاي غذايي و کودهاي شيميايي ، تغذيه نيتروژن معدني و آلي ، چرخه متابوليزمي نيتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گياه ، جذب مواد معدني ، مکانيزم جذب مواد و.... .

فتوسنتز

فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوي به معناي توليد با استفاده از نور خورشيد است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت مي*گيرند. طي فتوسنتز انرژي و آب و اکسيژن توليد مي*شود.

زندگي در روي کره زمين به انرژي حاصل از خورشيد وابسته است. فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوي به معناي توليد با استفاده از نور خورشيد است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت مي*گيرند. طي فتوسنتز انرژي و آب و اکسيژن توليد مي*شود.

در فتوسنتز ، انرژي خورشيدي براي اکسيد کردن آب ، آزاد شدن اکسيژن و نيز احيا کردن به ترکيبات آلي و در نهايت قند بکار مي*رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهاي نوري و واکنشهاي تاريکي.

بطور کلي در بخش فتوسنتز مباحث مختلفي بحث مي شود:

مفاهيم کلي در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومي نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزي ، ساختار تيلاکوئيدها در کلروپلاست ، گيرنده*هاي نوري ، فتوسيستم*هاي I و II ، مکانيزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احياي فتوسنتزي ، تنفس نوري ، چرخه احياي فتوسنتزي ، چرخه احياي کربن در گياهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گياهان و ... .

رنگدانه*هاي فتوسنتزي

انرژي نور خورشيد ابتدا بوسيله رنگدانه*هاي نوري گياهان جذب مي*شود. همه رنگدانه*هايي که در فتوسنتز فعاليت دارند در کلروپلاست يافت مي*شوند. کلروفيلها و باکترو کلروفيلها که در بعضي از باکتريها يافت مي*شوند رنگدانه*هاي رايج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده داراي مخلوطي از بيش از يک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصي را انجام مي*دهند. از ديگر رنگدانه*ها مي*توان به کاروتنوئيدها و گرانتوفيل اشاره کرد.

کلروپلاست محلي است که در آن فتوسنتز صورت مي*گيرد

برجسته*ترين خصوصيت ساختماني کلروپلاست ، سيستم فشرده غشاهاي دروني است که به تيلاکوئيد معروف است. کل کلروفيل در اين سيستم غشايي که محل واکنش نوري فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهاي احياي کربن يا واکنشهاي تاريکي در استروما (ناحيه*اي از کلروپلاست که بيرون تيلاکوئيد قرار گرفته است) صورت مي*گيرند. تيلاکوئيدها خيلي نزديک به يکديگر قرار دارند که به تيغه*هاي گرانا موسومند.

مکانيزم جذب نور در گيرنده*هاي نوري

موجودات فتوسنتز کننده داراي دو مرکز نوري متفاوت هستند که پشت سر هم آرايش يافته*اند و سيستمهاي نوري 1 و 2 ناميده مي*شوند. سيستمهاي گيرنده در رده*هاي مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه*اي دارند. در صورتي که مراکز واکنش حتي در موجوداتي که نسبتا اختلاف دارند يکسان است. مکانيزمي که از آن طريق انرژي تحريک کننده از کلروفيل به مرکز واکنش مي*رسد، اخيرا به صورت انتقال رزونانس از آن ياد شده است. در اين فرايند فوتونها به سادگي از يک مولکول کلروفيل دفع و توسط مولکول ديگر جذب نمي*شوند. بيشتر انرژي تحريک کننده از طريق فرايند غير تشعشعي از يک مولکول به مولکول ديگر منتقل مي*شود.

يک مثال مناسب براي درک فرايند انتقال رزونانس ، انتقال انرژي بين دو رشته سيم تنظيم شده (کوک) است. اگر يکي از رشته*ها ضربه بخورد و درست نزديک ديگري قرار گيرد رشته تنظيم شده ديگر مقداري انرژي از اولي دريافت نموده و شروع به ارتعاش مي*کند.

کار آيي انتقال انرژي بين دو رشته تنظيم شده به فاصله آنها از يکديگر ، جهت*گيري نسبي آنها و نيز تواترهاي ارتعاشي بستگي دارد که مشابه انتقال انرژي در ترکيبات گيرنده است.

واکنشهاي نوري فتوسنتز

موجودات فتوسنتز کننده از طريق اکسيد کردن آب به مولکول اکسيژن و احياي نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد فسفات ،* الکترون را به صورت غير چرخه*اي منتقل مي*کنند. بخشي از انرژي فوتون از طريق اختلاف PH و اختلاف پتانسيل الکتريکي در دو طرف غشاي فتوسنتزي به صورت انرژي پتانسيل شيميايي آدنوزين تري فسفات ذخيره مي*شود. اين ترکيبات پر انرژي انرژي لازم براي احياي کربن در واکنشهاي تاريکي فتوسنتز را تامين مي*کنند.

آدنوزين تري فسفات

آدنوزين تري فسفات (ATP)

اطلاعات اوليه

فقدان اکسيژن يکي از خواص مهم جو اوليه به شمار مي آيد. چنانچه در آن آميزش برق آساي عناصر اکيسژني وجود مي داشت، مولکولهاي ناپايدار حاصل ، به سادگي بر اثر احتراق نابود مي شدند. اگر حيات بدون استعانت از اکسيژن حادث شده باشد، بايد تخمير آن را تامين کرد و باشد، که لولي پاستور ، شيميدان فرانسوي نيز آن را حيات بدون آزمايش*هاي مربوط به هوا توصيف کرد. عمل تخمير بر اثر شکستن مولکولهاي آلي)ترکيبات حاوي کربن) انرژي لازم را در اختيار ياخته قرار مي دهد، فسفاتهاي پر انرژي از قبيل آدنوزين تري فسفات را رها مي کند.

برخي از اشکال تخمير ، مانند تخمير هاي مواد الکل ، به عنوان فرآورده فرعي ، دي اکسيد کربن توليد مي کنند. رها شدن اين گاز در جو به وسيله اشکال بي هوازي حيات ، که به اکسيژن نياز دارند، در تکامل فرايند هاي سوخت و ساز بعدي ، از جمله عمل تنفس سهيم اند.

آدنوزين تري فسفات در مرحله دوم سوخت و ساز

بعد از عمل تخمير ، پيشرفت بعدي سوخت و ساز عبارت بود از چرخه مونوفسفات ششگانه (HMP). اين عمل اساسا فرايندي بي هوازي است که به کمک انرژي حاصل از آدنوزين تري فسفات ، هيدروژن را از قند آزاد مي کند. دي اکسيد کربن نيز به عنوان فراورده فرعي به دست مي آيد. نيمي هيدروژن مربوط به چرخه HMP از آب به دست مي آيد. اين چرخه معرف مرحله*اي نسبتا پيشرفته (طي ميليونها سال) است، زيرا ، از دشوارترين راه به هيدروژن مي رسد، نمايشگر دو رواي است که عملا تمامي هيدروژن آزاد از سياره ها فرار کرده است.

منبع خورشيدي آدنوزين تري فسفات

سومين مرحله در اين جريان تکاملي (سوخت و ساز) ، احتمالا تغيير ماده آلي به فسفات آلي به کمک نور (فرايندي که طي آن گياهان سبز انرژي نوراني را به انرژي شيميايي تبديل مي کنند) ، يعني استفاده مستقيم در توليد ATP است. انجام اين عمل مستلزم وجود ماده رنگي کلروفيل(پوروفيرين منيزيم) براي جذب نور ، حضور مواد رنگين ياخته)پروتئينهاي آهن دار) براي تبديل انرژي خارجي ، يعني نور خورشيد ، به انرژي ذخيره اي موسوم به (ATP) است.

جذب انرژي خورشيدي

همه موجودات زنده انرژي خود را از نور خورشيد کسب مي کنند، اما فقط گياهان سبز مي توانند نور خورشيد را مستقيما به کار گيرند و با کمک مواد اوليه ساده اي،مانند دي اکسيد کربن ، آب و آمونياک ترکيبات ياخته اي بوجود آورند. اين فرايند نور ساخت ناميده مي شود. قسمت اعظم موجودات ديگر بايد محصولات حاصل ار نور ساخت را به صورت غذا مورد استفاده قرار دهند، يعني گياهان استفاده کنند، يا موجوداتي را بخورند که خود با گياهان تغذيه مي شوند.

دلايل واکنشهاي شيميايي ترکيبات غذايي

واکنش هاي شيميايي مربوط به ترکيبات غذايي ، شامل پروتئينها ، قندها ، چربيها ، به دو منظور صورت مي گيرد، يعني اينکه مواد پيچيده را به ترکيبات ساده تر تبديل مي کند و ضمن اين عمل انرژي مورد نياز براي انجام فعاليتهاي موجودات زنده را فراهم مي آورند. موجودات زنده نيز با جذب يا ذخيره انرژي ، مواد پيچيده تري توليد مي کنند. فرايند اضمحلال مواد را کاتابوليسم و فرايند ساخت آنها را آنابوليسم مي گويند. مجموعه اين دو فرايند را متابوليسم مي گويند.

نقش موجودات زنده در فرايند توليد انرژي

موجودات زنده نه مي توانند انرژي را مصرف کنند نه مي توانند آن را به وجود آورند، فقط قادرند انرژي را از حالتي به حالت ديگر تبديل کنند. انرژي قابل استفاده ، به صورت گرما به طبيعت باز گرداننده مي شود. آزمايش*هاي مربوط به گرما نمي تواند در سيستم هاي زيستي)هيدروژيکي) کار انرژي را انجام دهد، زيرا همه قسمتهاي ياخته اساسا دما و فشار يکنواختي دارند.

نقش آدنوزين تري فسفات در تبديل انرژي

آدنوزين فسفات که ترکيب شيميايي خواصي است، در تمام موجودات زنده براي تبديل انرژي به کار مي رود. اين ترکيب ، تنها در حالت قابل انرژي در ياخته است. هر ياخته اي را از هر نوع که باشد، مي*توان همچون يک لامپ برق دانست. انرژي لازم براي روشن کردن اين لامپ مي تواند از نفت يا زغال سنگ ، يا هسته اتم ، يا آبشار تامين شود، اما اين انرژي چه به حالت گرمايي ، هسته*اي يا جنبشي باشد، ناگزير بايد به انرژي الکتريکي تبديل شود.

به همين صورت ، آدنوزين تري فسفات نيز شبکه تامين انرژي شيميايي تشکيل مي دهد و با اتنقال انرژيش به مولکولهاي ديگر ، گروه انتهايي فسفات خود ( Psub>1 ) را از دست داده و به آدنوزين دي فسفات ( ADP ) تبديل شده است؛يا اينکه با از دست دادن دو گروه فسفات ( PP1 ) ، به آدنوزين مونو فسفات ( AMP ) تغيير مي يابد، که اين فراورده ها نيز مجدا مي توانند با کسب فسفات به ( ATP ) تبديل شوند.

واکنشهاي تاريکي فتوسنتز

واکنشهايي که باعث احياي دي*اکسيد کربن به کربوهيدرات مي*شوند موجب مصرف نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد فسفات و آدنوزين تري فسفات مي*گردند. اين واکنشها به واکنشهاي تاريکي فتوسنتز معروف هستند زيرا مستقيما به نور نياز ندارند. مکانيزم انجام اين واکنشها در گروههاي مختلف گياهي متفاوت است و ميزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.

تنفس

تنفس فرايندي است که انرژي ذخيره شده در مواد انرژي*زا مانند کربوهيدراتها را به شيوه*اي کنترل شده ، آزاد مي*کند. در طي تنفس انرژي آزاد ، رها شده و به شکل ATP در مي*آيد که اين شکل از انرژي مي*تواند به سهولت براي نگهداري و رشد گياه مورد استفاده قرار گيرد.

مباحثي که در مورد تنفس در فيزيولوژي گياهي ، بحث مي*شود، به صورت زير است:

تنفس هوازي و بي*هوازي ، ساختمان ميتوکندري*ها ، گليکوليز و چرخه کربس ، زنجيره انتقال الکترون در ميتوکندري ، مسير پنتوز فسفات و ... .

ميتوکندري

نام ميتوکندري ترکيبي است از دو کلمه يوناني Mito به معناي رشته و Chandrion به معني دانه. چون اين اندامک اغلب رشته*اي يا به صورت دانه*هاي کوچک در سيتوپلاسم همه سلولهاي يوکاريوتي وجود دارد.

نگاه کلي

ميتوکندريها در تمام سلولها داراي تنفس هوازي به جز در باکتريها که آنزيمهاي تنفسي آنها در غشاي سيتوپلاسمي جايگزين شده*اند وجود دارند. اين اندامکها ، نوعي دستگاه انتقال انرژي هستند که موجب مي*شوند انرژي شيميايي موجود در مواد غذايي با عمل فسفوريلاسيون اکسيداتيو ، به صورت پيوندهاي پرانرژي فسفات ATP ذخيره شود.

تاريخچه

اولين بررسيهاي انجام شده بر روي ميتوکندريها ، در سال 1894 بوسيله آلتمن صورت گرفت که آنها را بيوپلاست يا جايگاههاي زنده ناميد. و نظر داد که بين واکنشهاي اکسايش و کاهش سلول و ميتوکندري وابستگي وجود دارد. در سال 1897بتدا با بررسيهاي بيشتر آنها را ميتوکندري ناميد و در 1900 ، ميکائيليس به کمک معرف رنگي سبز ژانوس ميتوکندري را در سلولهاي زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال 1913 آنزيمهاي تنفسي را در اين اندامک نشان داد. سرانجام براي اولين بار ، در سال 1934 ، بنسلي و هر ، توانستند آنها را از سلولهاي کبدي جدا کرده و بعد آن بررسيهاي بيشتر و عملي*تر روي آن صورت گرفت.

شکل و اندازه ميتوکندري و تغييرات آنها

شکل

شکل ميتوکندريها متغير اما اغلب رشته*اي يا دانه*اي مي*باشند. ميتوکندريها در برخي مراحل عمل خود مي*توانند به شکلهاي ديگري درآيند. مثلا ، يک ميتوکندري طويل ممکن است در يک انتهاي خود متورم شده و يه صورتي شبيه گرز درآيد.مثلا در سلولهاي کبدي چند ساعت بعد ورود غذا يا ممکن است ميان تهي شده و شکلي شبيه راکت تنيس به خود بگيرد. گاهي ميتوکندريها حفره مانند شده و داراي بخش مرکزي روشني مي*شود. اما بعد از مدتي ، تمام اين تغييرات به حالت اول برمي*گردد.

اندازه

ابعاد ميتوکندريها نيز متغير است و در بيشتر سلولها ضخامت آنها 50µm و طول تا 7µm مي*رسد. اما متناسب با شرايط محيطي و نيز مرحله عمل سلول ، فرق خواهد کرد. در سلولهايي که هم نوع هستند يا داراي عمل مشترک مي*باشند داراي اندازه ثابت مي*باشند.

ساختمان ميتوکندري

غشاي خارجي

حدود 75 - 60 آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهاي زيستي با ساختمان سه لايه*اي مي*باشد. اين غشا صاف و فاقد چين خوردگي است و هيچ ريبوزومي به آن نچسبيده، گاهي توسط شبکه آندوپلاسمي احاطه مي*شود اما هيچگاه پيوستگي بين اين دو ديده نشده است.

اطاق خارجي

زير غشاي خارجي ، فضايي در حدود 200- 100 آنگستروم وجود دارد که به آن اطاق خارجي گفته مي*شود. که شامل دو بخش است: فضاي بين دو غشا و فضاي درون تاجها يا کريستاها يا کرتها. اما در برخي جاها غشاي داخلي و خارجي بهم چسبيده و اندازه اين فضا تقريبا صفر مي*شود. در اين مناطق در مجاورت دو غشا ، تراکمي از ريبوزومهاي سيتوپلاسمي ديده مي*شود. به خاطر همين در نظر گرفته شده که اين مناطق ، محل عبور پروتئينهاي مورد نياز از سيتوزول به ميتوکندري مي*باشند. در اين اطاق ، ترکيباتي مثل آب ، نمکهاي کاني و يونها ، پروتئينها ، قندها ، و چربيها SO2 ، O2 ، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب ، بر اندازه کريستاها و در نتيجه بر ساخت ATP تاثير گذار است.

غشاي داخلي

ضخامتش مثل غشاي خارجي است اما ترکيب شيمياي آن فرق مي*کند. داراي چين*خوردگيهاي فراواني است که به چينها ، تاج يا کريستا گفته مي*شود. اين چينها برخلاف سلولهاي گياهي ، در سلولهاي جانوري منظم قرار گرفته*اند.

اطاق داخلي

فضاي دروني ميتوکندري که بوسيله غشاي داخلي دربرگرفته شده، اطاق داخلي گويند. که از ماده زمينه*اي با بستره دربر گرفته شده است که ترکيب و ويژگيهاي کلي آن ، شبيه سيتوزول مي*باشد و داراي آنزيمهاي خاص و ريبوزوم خاص خود (70S شبيه سلولهاي پروکاريوتي) مي*باشد. تعداد DNA ، بر حسب نوع و سن سلول فرق مي*کند و مثل پروکاريوتها ، داراي سيتوزين و گوانين زيادي است در نتيجه در مقابل گرما مقاوم مي*باشد.

نقش زيستي ميتوکندري

تنفس هوازي سلولها

تمام مواد انرژي*زا ، ضمن تغييرات متابوليکي درون سيتوپلاسمي با واسطه ناقلين اختصاصي به بستره ميتوکندري مي*رسد. گلوکز بعد از تبديل به استيل کو آنزيم A طي گليکوليز به ميتوکندري وارد مي*شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسيدهاي چرب بوسيله کارني تين به داخل ميتوکندري حمل شده که اينها هم سرانجام به استيل کو آنزيم A تبديل مي*شوند. اسيدهاي آمينه بعد از ورود به بستره به استيل کو آنزيم A تبديل مي*شوند.

با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از يک استيل کوآنزيم A در بستره ميتوکندري آغاز مي*شود، علاوه بر CO2 و H2O سه مولکول نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد و يک مولکول FADH2 و يک مولکول GTP توليد مي*شود. اين ناقلين انرژي در زنجيره انتقال الکترون استفاده شده و موجب توليد ATP مي*شوند.

سنتز اسيدهاي چرب

يکي از راههاي توليد اسيد چرب ، سيستم ميتوکندريايي مي*باشد که عکس اکسيداسيون يا تجزيه آنها مي*باشد.

دخالت ميتوکندري در گوارش چربيها

در هنگام گرسنگي ، ميتوکندريها به طرف ذرات چربي حرکت کرده و روي ذرات چرب خم شده و آنزيمهاي ميتوکندريايي شروع به هضم چربي و آزادسازي انرژي مي*کنند.

ذخيره و تجمع مواد در ميتوکندريها

ميتوکندريها مي*توانند در اطاق داخلي خود مواد مختلف را انباشته کنند که اين مواد عبارتند از: ترکيبات آهن*دار ، چربيها ، پروتئينها ، کاتيونها و آب. در اثر ذخيره اين مواد ، ميتوکندريها اغلب به حالت يک غشايي و شبيه باکتريهاي کوچک ديده مي*شوند و به تدريج ، کريستاها محو مي*شوند اما بعد از حذف اين مواد ، دوباره همه به حالت اول برمي*گردد.

محل ميتوکندريها در سلول

اغلب در اطراف هسته ديده مي*شوند اما در شرايط مرضي در حواشي سيتوپلاسم ظاهر مي*شوند. اين پراکنش ، تحت تاثير مقدار گليکوژن و اسيد چرب مي*تواند قرار بگيرد. در طول ميتوز ميتوکندريها در مجاورت دوک جمع مي*شوند و وقتي تقسيم پايان مي*يابد، در دو سلول دختر ، پراکنش تقريبا يکساني پيدا مي*کند. پراکنش ميتوکندريها را مي*توان بر حسب عمل آنها از نظر تامين انرژي ، مطرح کرد که ميتوکندريها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جايي که نياز به ATP بيشتر است مي*رسانند.

تعداد ميتوکندريها در سلول

تشخيص ارزش ميتوکندريايي يک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت مي*باشد. در يک سلول معمولي کبد بيشترين تعداد و در حدود 1000 تا 1600 عدد وجود دارد که در اثر تحليل رفتن سلول و نيز سرطاني شدن آن کاهش مي*يابد. و در مقابل ، تعداد ميتوکندري در بافت لنفي ، خيلي کمتر است. در سلولهاي گياهي ، کمتر از جانوري مي*باشد چون بسياري از اعمال ميتوکندريها ، بوسيله کلروپلاست انجام مي*شود.

منشا ميتوکندري

دو نظريه بيان شده است: يکي اينکه ميتوکندريها ممکن است از قالبهاي ساده*تري ساخته شوند تشکيل Denovo و ديگر اينکه ميتوکندريهاي جديد از تقسيم ميتوکندريهاي قبلي بوجود مي*آيند. به اين صورت که تعداد آنها ، در طول ميتوز و نيز در اينترفاز افزايش يافته و بعد بين دو سلول دختر ، پراکنش مي يابند.

خاستگاه پروکاريوتي ميتوکندري

فرضيه*اي در اين صدد مطرح شده است که: در گذشته بسيار دو ر، جو زمين فاقد اکسيژن بوده و جانداراني که در آن زمان مي*زيسته*اند بيهوازي بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهاي شيميايي ، جو زمين داراي اکسيژن شده و به تدريج جانداران آن زمان و بويژه پروکاريوتها به علت ساختمان ساده خود ، هوازي شده*اند. بعدها اين پروکاريوتها هوازي شده ، توسط سلولهاي يوکاريوتي بلعيده شدند و از اين همزيستي سلولهاي يوکاريوتي هوازي ايجاد شدند. پس اجداد ميتوکندري براساس اين فرضيه ، باکتريها مي*باشند.

رشد و نمو گياهي

رشد و نمو اساسا از پديده*هاي مهم در طي انتوژني گياه است. رشد و نمو تحت تاثير عوامل متعدد محيطي و ژنتيکي قرار دارد. البته عامل مهم تعيين کننده الگوهاي رشد و نمو ، عمدتا پايگاه ژنتيکي دارد. رشد عبارت است تغييرات کمي و افزايش غير قابل برگشت در ابعاد يک موجود يا يک اندام. به مجموعه تغييراتي که ماهيت کيفي دارند، به اضافه تغييرات کمي رشد ، نمو اطلاق مي*شود.

مباحثي که در رشد و نمو گياهي بحث مي*شود، به صورت زير است. سينتيک رشد ، تروپيسمها يا گرايشها در گياهان ، جنبشهاي گياهان ، تنظيم کننده*ها يا هورمونهاي رشد در گياه مانند اکسين ، جيبرلين و ... ، مکانيزم تشکيل گل و فتوپريوديسم ، فيتوکرومها و ديگر پذيرنده*هاي نوري و ... .

ارتباط فيزيولوژي گياهي با ساير علوم

فيزيولوژي گياهي با بسياري از علوم ، ارتباط دارد. مانند بيوشيمي ، بيوفيزيک و بيولوژي مولکولي. البته فيزيولوژيستها مکررا از نتايج تحقيقات بيوشيميستها و متخصصان بيوفيزيک و بيولوژي مولکولي استفاده مي*کنند و متقابلا دانشمندان رشته*هاي ديگر نيز از نتايج آزمايشات فيزيولوژي گياهي ، بهره*مند مي*شوند.

در حقيقت اين رشته*هاي مرتبط ، با هم يک مجموعه ايجاد مي*کنند و مرزهاي تعريف شده عمدتا مصنوعي هستند. بنابراين آشنايي با مباني بيوفيزيک ، بيوشيمي و بيولوژي مولکولي ، غيرقابل تفکيک با فيزيولوژي گياهي هستند.

چگونگي تمايز فيزيولوژي گياهي از رشته*هاي نزديک

چگونه فيزيولوژي گياهي از رشته*هاي نزديک به خود مانند بيوشيمي ، بيوفيزيک و ... متمايز مي*شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسيک در نظر بگيريد. بيوشيميستها آنزيمها را خالص سازي کرده و خصوصيات آنها را در لوله آزمايش مطالعه مي*کنند. متخصصان بيوفيزيک ، غشاها را جداسازي نموده و خصوصيات اسپکتروسکوپي آنها را در لوله آزمايش ، بررسي مي*کنند.

دانشمندان بيولوژي مولکولي ، ژنهاي کد کننده پروتئين*هاي فتوسنتزي را شناسايي کرده و تنظيم آنها را در طول نمو ، مطالعه مي*کنند. در عوض متخصص فيزيولوژي گياهي ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگاني ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گياه مطالعه مي*کند. صاحبنظران فيزيولوژي گياهي ، راههاي برخورد متقابل اجزا با يکديگر براي انجام فرايندها و اعمال حياتي را مورد مطالعه قرار مي*دهند.

چشم انداز

طي دهه گذشته ، علوم زيستي پيشرفت چشمگير و غير قابل انتظاري داشته*اند و در هيچ جا ، اين نحوه پيشرفت ، بيشتر از زمينه فيزيولوژي گياهي نيست. اکتشافاتي نيز ، قفل جادويي انتقال در غشاها را باز کردند. روشهاي استخراج DNA ، ابزار جديدي را براي فهم چگونگي تنظيم بروز و نمو ژن بوسيله نور و هومورنها فراهم کردند.

تجزيه پروتئين*هاي کليدي و کمپلکس*هاي رنگيزه ، پروتئين*هايي مانند روبيسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزي با استفاده از کريستالوگرافي اشعه ايکس ، اولين طليعه فهم مکانيزمهاي مولکولي تثبيت کربن و واکنشهاي نوري در فتوسنتز را فراهم کرد.

منابع

1. فيزيولوژي گياهي، جلد اول، تاليف تايز وزايگر، ترجمه دکتر محمد کافي، لاهوتي، زند، شريفي، گلداني، انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد، 1378. 2. فيزيولوژي گياهي، جلد دوم، تاليف تايز وزايگر، ترجمه دکتر محمد کافي، لاهوتي، زند، شريفي، گلداني، انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد، 1378.

پارمیس · 16 خرداد، ۱۳۹۰

هوش در گیاهان

**soil eng** · 16 خرداد، ۱۳۹۰

يكي از تفاوت‌‌هاي آشكار بين ما جانوران و خويشاوندان سبز رنگ دورمان، يعني گياهان، ميزان جنبش و جابه‌جايي ماست. ما پذيرفته‌ايم كه هوش را از روي كارها بسنجيم، زيرا كارهايي كه انجام مي‌دهيم نشان مي‌دهند كه در مغز ما چه مي‌گذرد. بنابراين، چون گياهان خاموش و بي ‌جنبش به چشم مي‌آيند و در يك جا ريشه دوانده‌‌اند، زياد تيز هوش و زرنگ به نظر نمي‌رسند. اما گياهان نيز جنبش دارند و به برانگيزاننده‌هاي پيرامون خود پاسخ مي دهند.

گياهان با حساسيت چشمگيري دست كم 15 متغير محيطي گوناگون را پيوسته بررسي مي‌كنند. آن‌ها مي‌توانند اين پيام هاي ورودي را پردازش كنند و با كمك دسته‌اي از مولكول‌ها و راه‌هاي پيام ‌رساني، خود را براي پاسخ درست آماده سازند. بنابراين، توان محاسبه‌ گري گياهان بي‌مغز شايد به اندازه‌ي بسياري از جانوران با مغزي باشد كه مي‌شناسسيم.

ساقه‌ي در حال رشد مي‌تواند با كمك پرتوهاي قرمز دور(مادن قرمز)، نزديك‌ترين همسايه‌هاي رقيب خود را حس كند و پيامد كارهاي‌ آن‌ها را پيش‌بيني كند و اگر لازم باشد، به شيوه‌اي از رخ‌دادن آن پيامدها پيش‌گيري كند. براي مثال، هنگامي كه همسايه‌هاي رقيب به نخل استيلت (Stilt) نزديك مي شوند همه‌ي گياه به سادگي جابه‌جا مي‌شود. ريزوم برخي گياهان علفي با رشد كردن به سوي بخش بدون رقيب و يا سرشار از مواد غذايي، جاي زندگي خود را بر مي‌گزيند. سس كه نوعي گياه انگل است، طي يك يا دو ساعت پس از نخستين برخوردش با گياه ميزبان، توانايي بهره‌برداري از آن را مي‌سنجد. خلاصه، گياهان مي‌توانند ببينند، بچشند، لمس كنند، بشنوند و ببويند.

در اين مقاله كه در دو بخش تنظيم شده است، با گوشه‌هايي از رفتارهاي هوشمند گياهان و سازوكار چگونگي رخ دادن آن‌ها آشنا مي‌شويم.

دوري از سايه

ساقه‌ي در حال رشد مي‌تواند با كمك نور قرمز دور، نزديك‌ترين همسايه‌هاي رقيب خود را حس كند و پيامد كارهاي‌ آن‌ها را پيش‌بيني كند و اگر نياز باشد، به شيوه‌اي از رخ‌دادن آن پيامدها پيش‌گيري كند. اين فرايندها را مولكول‌هايي به نام فيتوكروم ميانجي‌‌گري مي‌كنند. فيتوكروم‌ها، گيرنده‌ها و حسگرهاي نور در گياهان هستند.

هر فيتوكروم از يك بخش دريافت‌كننده‌ي نور و يك بخش دگرگون‌كنند‌ي پيام تشكيل شده است. بخش دريافت‌كننده‌ي نور ساختمان تتراپيرولي دارد و از راه اسيد آمينه‌ي سيستئين به بخش دگرگون‌كننده‌ كه گونه‌اي پروتئين است، پيوند مي‌شود. فيتوكروم در پاسخ به طول موج‌هاي گوناگون نور، به شكل كارا و ناكارا درمي‌آيد. شكل ناكارا (Pr) پس از جذب فوتون‌هاي قرمز به شكل كارا (Pfr) در مي‌آيد. Pfr كه فوتون‌هاي قرمز دور (مادون قرمز) را بهتر دريافت مي‌كند، در پاسخ به اين طول موج‌ها به Pr دگرگونه مي‌شود.

ساز و كار فيتوكروم

در نور خورشيد، نسبت نور قرمز به قرمز دور نزديك 2/1 است. اما در يك جامعه‌‌ي گياهي اين اندازه كاهش مي‌يابد، زيرا رنگيزه‌هاي فتوسنتزي، از جمله كلروفيل، نور قرمز را جذب مي‌كنند. تغيير در نسبت نور قرمز به مادون قرمز شاخص قابل اطميناني براي ارزيابي نزديكي گياهان رقيب است. در جامعه‌هاي فشرده پرتوهاي قرمز دوري كه از برگ‌هاي گياهان بازتاب مي‌يابند يا پراكنده مي‌شوند، پيام روشن و منحصر به فردي است كه از نزديكي رقيبان آگاهي مي‌دهد. پس از درك نسبت پا ييني از نور قرمز به قرمز دور، گياهي كه از سايه دوري مي‌گزنيد (گياه آ فتاب پسند) بر رشد طولي خود مي‌افزايد و اگر ترفنندهايش كارگر افتند، جنبه‌هاي ديگر پاسخ دوري از سايه باعث شتاب گرفتن گلدهي و توليد پيش از زمان دانه مي‌شوند تا بخت ماندگاري افزايش يابد.

دانشمندان در آزمايشي گروهي از گياهان را زير *****ي پرورش دادند كه نسبت نور قرمز به قرمز دور را كاهش مي‌داد و بنابراين، پاسخ دوري از سايه را بر مي ‌انگيخت. اين گياهان نسبت به گياهاني كه زير نور كامل خورشيد مي‌روييدند، رشد طولي بيش‌تري پيدا كردند. البته، اندازه‌ي رشد طولي به اندازه‌ي آفتاب‌پسندي گياه ارتباط دارد. گياهان صحرايي نسبت به گياهاني كه به طور معمول در سايه‌ي درختان چنگل مي‌رونيد، رشد طولي بيش‌تري پيدا كردند.

فيتوكروم‌ها اغلب فعاليت پروتئين‌كنيازي را از خو د نشان مي‌دهند. اين مولكول‌ها با پيوند زدن گروه‌هاي فسفات به پروتئين ها، فعاليت آن‌ها را تغيير مي‌دهند. بر اين اساس، آن‌ها با تغيير فعاليت پروتئين‌هايي كه در تنظيم ژن‌ها دخالت دارند، بر فعاليت آن‌ها تاثير مي‌گذارند. ژن‌هاي زيادي در گياهان شناخته شده‌اند كه از راه فيتوكروم در پاسخ به نور تنظيم مي‌شوند. البته، فيتوكروم‌ها بخشي از پاسخ‌هاي زيستي را از راه تغييرهايي در تعادل يون‌ها در سلول پديد مي‌آورند. به هر حال،

تكامل فيتوكروم‌ها

توان درك نسبت نور قرمز به قرمز دور، در نهاندانگان رشد چشمگيري پيدا كرده است. سرخس‌ها و خزنده‌ها به طور معمول با واكنش‌هاي بردباري به سايه، به انبوهي جامعه گياهي پاسخ مي‌دهند. بازدانگان تا اندازه‌اي واكنش‌هاي دوري از سايه را نشان مي‌دهند. شايد تكامل توان شناسايي پيام‌هاي نوري كه از گياهان پيرامون بازتاب مي‌يابد، براي پيشرفت نهاندانگان تا وضعيت كنوني كه در فرمانروي گياهان حرف اول را ميزنند، سرنو شت‌ساز بوده است. اگر فيتوكروم ها نبودند هنوز هم گياهان دوران كربونيفر ما را در بر گرفته بودند.

فيتوكروم‌ها در آغاز در نياكان پروكاريوتي گياهان امروزي به وجود آمدند. به نظر مي‌رسد در آن‌ها به صورت حسگرهاي نور كار مي‌كردند. شايد توانايي بي‌نظير فيتوكروم ‌ها در دگرگونه شدن به شكل‌هاي كارا و ناكارا در پاسخ به كيفيت نور، در پروكاريوت‌هاي آغازين اهميت كاركردي زيادي نداشته است، اما اين ويژگي طي تكامل گياهان خشكي، گزينش و اصلاح شده و به صورت حسگر پيچيده‌اي در آمده است كه اهميت آن با اهميت بينايي در جانوران برابري مي كند. به عبارت ديگر، شايد بتوان فيتوكروم‌ها را چشم‌هاي گياهان به شمار آورد.

فرار از سايه

گياهان براي دوري از چتر سايه‌انداز همسايگان خود، مي‌توانند به كارهاي چشم‌گيرتري دست بزنند. براي مثال، نخل استيلت (Socratea exorthiza) ساقه‌اي دارد كه مانند شخصي كه عصا زير بغل دارد، بر ريشه‌هاي عصا مانند گياه تكيه دارد و اغلب نيز به طور مستقيم با زمين تماس ندارد. نام معمولي اين گياه نيز به همين ويژگي اشاره دارد. (واژه استيلت به معناي پايه و تكيه گاه است.) از اين رو، اين گياه استوايي را مي‌توان نخل پايه‌دار ناميد.

هنگامي كه همسايگان نخل پايه‌دار بر ميزان نور دريافتي گياه تاثير مي‌گذارند يا به منبع غذايي آن دست ‌درازي مي‌كنند، نخل فرار را برقرار تريجح مي‌دهد و همه‌ي گياه به جايي جابه‌جا مي شود كه بسيار آفتابي است. براي اين جابه جايي ريشه هاي تكيه گاهي جديد به سوي جاي آفتابي رشد مي‌كنند و ريشه‌هاي طرف سايه‌انداز شده,،آرام‌آرام مي‌ميرند. در اين رفتار گياه، به خوبي هدف‌دار كار كردن را مي‌بينيم.

**soil eng** · 16 خرداد، ۱۳۹۰

در جست و جوي غذا

گياهان در جست و جوي مواد غذايي مي توانند خاك پيرامون خود را ارزيابي كنند و به جاهايي سر بكشند كه بهترين چيزها در آن جا يافت مي‌شوند. دانشمندان به تازگي براي گياهان آزمون‌هاي هوشي را سامان داده‌اند كه به كمك آن‌ها مي‌توان دريافت گياهان در كندوكاو پرامون‌شان تا چه اندازه‌اي خردمندانه كار مي‌كنند. آنان با كاشتن گياهان در خاك ناهمگون، يعني خاكي كه قطعه‌هاي آن از نظر كيفيت مواد غذايي با هم تفاوت دارند، هوش گياهان را مي‌سنجد.

پيچك باغي (Glechoma hederace) توجه گياه‌شناسان را به خود جلب كرده است. اين گياه همان طور كه روي زمين مي خزد، در دو بعد رشد مي كند. هر جا كه مناسب باشد، از ساقه زير زميني آن ريشه‌هايي به سوي زمين و ساقه‌هايي به سوي بالا پديد مي‌آيند. وقتي گياه در خاك مرغوبي قرار گيرد، انشعاب و شاخ و برگ بيش‌تري توليد مي كند. هم‌چنين، توده‌هايي از ريشه پديد مي‌آورد تا با سرعت بيش‌تري از خاك قطعه‌اي كه در آن مي‌رويد، بهره برداري كند. اما هنگامي كه اين گياه خزنده در قطعه‌ي فقيرتري قرار مي‌گيرد، با سرعت بيش‌تري گسترش خود را به بيرون از آن قطعه‌، پيش مي‌برد تا به هر گونه‌اي از آن ‌جا فرار كند. در اين حالت، ساقه‌ي زير زميني گياه نازك‌تر است و انعشاب كم‌تري دارد.

اين تغيير در الگوي رشد باعث مي شود، ساقه‌هاي هوايي جديد دورتر از گياه والد شكل گيرند و در محيط تازه‌اي به جست و جوي مواد غذايي بپردازند. البته، ميزان رشد فقط با كيفيت مطلق يك قطعه ارتباط ندارد، بلكه ميزان مرغوبيت آن در مقايسه با قطعه‌هاي پيراون نيز براي گياه مهم است. در واقع، گياه قطعه‌اي را به عنوان قطعه‌ي مرغوب شناسايي مي‌كند كه دست كم دو برابر سرشار تر از قطعه‌هاي پيرامون باشد. اما پيش از اين پاسخ‌هاي هوشمندانه، گياه بايد بتواند كيفيت قطعه‌اي را كه در آن مي‌رويد بسنجد.

دو پژوهشگر انگليسي ژني را در گياه رشادي (Arabidopsis) كشف كرده‌اند كه به ريشه‌ها اين توانايي را مي‌دهند كه براي پيدا كردن قطعه‌هاي سرشار از نيترات و نمك‌هاي آمونيوم، خاك را بچشد. فراورده‌ي اين ژن به ريشه‌ها امكان مي‌دهد به جاي جست و جوي تصادفي و پر هزينه، به سوي مواد غذايي رشد كنند. اين دو پژوهشگر براي شناسايي ژن‌هايي كه ممكن است در اين كار دخالت داشته باشند، جهش يافته‌هاي گوناگوني از رشادي را پرورش دادند تا سرانجام جهش يافته‌اي را پيدا كردند كه نمي‌توانست با توسعه‌ي ريشه‌هاي جانبي از ريشه‌هاي اصلي، به جست و جوي نيترات بپردازد. به اين ترتيب آنان ژني را كشف كردند كه براي شناسايي نيترات ضروري است.

چشايي در گياهان

ريشه‌هاي گياهان مي‌توانند رفتارهاي هوشمندانه‌تري نيز از خود بروز دهند. در دانشگاه تگزاس، استنلي روكس و كولين توماس آنزيمي به نام آپيراز را بر سطح ريشه‌ها كشف كردند كه به آن‌ها توانايي مي‌دهد در جست و جوي ATP توليد شده از سوي ميكروب‌هاي خاك، قطعه‌هاي گوناگون خاك را مزه مزه كنند. آپيراز به صورت پروتئيني متصل به غشا توليد مي‌شود كه بخش داراي فعاليت كاتاليزوري آن به سوي بيرون سلول است. اين آنزيم با فعاليت آبكافتي خود فسفات گاما و بتا را از مولكلول ATP يا ADP جدا مي كند. گياهان به كمك اين آنزيم بخشي از فسفات معدني لازم براي رشد خود را به دست مي‌آورند. اين دو پژوهشگر در آزمايشي نشان دادند، گياهان تراژني كه مقدار زيادي آپيراز توليد مي‌كردند، نسبت به گياهان ديگر، رشد بيش تري داشتند.

مكنده‌هاي گياه سس (Cuscuta) نيز براي غارت بهترين گياه ميزبان از حس چشايي بهره مي‌گيرند. اين گياه كه توان فتوسنتز كردن ندارد، به گرد ساقه‌هاي ميزبان مي پيچد و براي به دست آوردن مواد غذايي و آب، ساختارهاي مكنده خود را درون آن‌ها فرو مي‌كند. هوش اين انگل گياهي در ارزيابي مقدار انرژي كه مي‌توان از ميزبان به دست آورد و مقدار انرژي كه براي بهره برداري از آن بايد صرف شود، به كمك گياه مي‌آيد.

از لحظه برخورد انگل با گياه ميزبان تا آغاز گرد آوري مواد غذايي از آن، نزديك 4 روز است. اين زمان براي ارزيابي ميزان پرباري ميزبان و تصميم گيري براي توليد پيچ‌ هاي كم تر يا بيش تر به دور آن، كافي است. پيچ‌هاي بيش‌تر به توليد مكنده‌هاي بيش‌تر و در نتيجه بهره برداري بيش تر از ميزبان مي‌انجامند. اما اگر ميزبان پربار نباشد توليد پيچ‌هاي بيش‌تر نوعي هدر دادن انرژي به شمار مي ‌آيد.

در دهه 1990 كولين كلي نشان داد راهبردهايي كه گياه سس براي جست و جوي بهترين ميزبان به كار مي‌گيرد، با مدل‌هاي رياضي كه براي توضيح جنبه‌هاي اقتصادي جست و جوي غذا در جانوران ابداع شده بودند، هماهنگي دارند. بنابراين، سس ممكن است زرنگ‌ترين شكارچي پيرامون ما نباشد، اما در جست و جوي شكار به خوبي جانوراني كه مي شناسيم، كار مي كند.

لامسه در گياهان

گياهان گوشتخوار از جمله گياه ديونه (Dionea muscipula) با سرعت شگفت‌آوري به برخورد حشره‌ها با كرك‌هاي حساس روي برگ‌هايشان پاسخ مي‌دهند. با واكنش گل قهر (Mimosa pudica) به كوچك‌ترين برخورد آشنا هستيد. اما اين گياهان، تنها گياهاني نيستند كه مي‌توانند برخورد را درك كنند. آن‌ها نسبت به ديگر گياهان، فقط لامسه نيرومند‌تري دارند.

گياهان معمولي براي پاسخ دادن به كشيدهاي باد به لامسه نياز دارند. باد مي‌تواند بر ميزان شاخ و برگ در گياهان اثر منفي داشته باشد. از اين رو، گياهان مي‌كوشند با تقويت بافت‌هاي بخش‌هايي كه به نوسان در مي‌آيند، در برابر باد پايداري كنند. البته، هزينه كردن انرژي براي بافت‌ها ممكن است كشاورزان را نگران كند. در يك آزمايش مشاهده شد وقتي گياه ذرت هر روز به مدت 30 ثانيه تكان داده شود، ميزان محصول تا 30 الي 40 درصد كاهش مي‌يابد.

پژوهشگران مي‌خواهند بدانند چگونه پيام لمس، بافت‌هاي محكم‌تري توليد مي‌كند. بيش‌تر پژوهش‌هاي كنوني روي كلسيم متمركز شده است. هنگامي كه گياهان به سويي كشيده مي‌شوند، يون‌هاي كلسسيم از واكوئل‌ها به درون سيتوزول جريان پيدا مي‌كنند. بيرون رفتن اين يون‌ها ، كه تنها يك دهم ثانيه به درازا مي كشد، به فعال شدن ژن‌هايي مي‌انجامد كه با تقويت ديواره‌ي سلول ارتباط دارند. تاكنون پنج ژن از اين ژن‌هاي لامسه (TCH) شناسايي شده‌اند. يكي از اين ژن ها، رمز ساختن پروتئين كالمودولين را در خود دارد كه حسگر اصلي كلسيم در گياهان و جانوران است. در سال 1995 جانت برام چهارمين ژن لامسه (TCH4) را كشف كرد كه آنزيمي به نام زيلوگلوكان اندوترانس گيكوزيلاز را رمز مي‌دهد. اين آنزيم روي ديواره‌ي سلولي گياهان اثر مي‌گذارد و با تغييرهايي كه در اجزاي اصلي سازنده‌ي آن‌ها پديد مي‌آورد، بر قدرت و استحكام آن‌ها مي‌افزايد.

منبع: رشد - شبکه ملی مدارس

**masi eng** · 22 اسفند، ۱۳۹۲

فیزیولوژی گیاهی

عناصر پایه ای مورد نیاز برای رشد گیاه:

عناصر پایه ای معدنی مناسب برای رشد گیاه عبارتند از: نیتروژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم، منیزیم، برم، کلر، آهن، منگنز، روی، مس، مولیبدن و نیکل.

علاوه بر عوامل پایه ای معدنی، عناصر سودمند (غیر الزامی) نیز در رشد گیاه نقش دارند. عناصری که میزان رشد گیاه را در بسیاری از گونه های گیاهی افزایش می دهند ولی برای کامل شدن چرخه ی حیاتی گیاه ضروری نیستند. چند عنصر سودمند شناخته شده برای رشد گیاهان عبارتند از: سیلیکون، سدیم، کبالت و سلنیوم.

سایر عناصری که به نظز می رسد چه به صورت الزامی و چه غیر الزامی برای گیاه مفید باشند شامل کروم، وانادیم و تیتانیم هستند که شواهد مستدلی مبنی بر استفاده ی گیاه از آنها وجود دارد. گروه دیگ عناصر مورد استفاده ی گیاهان را عناصر الزامی غیر معدنی تشکیل می دهند. عناصری مانند گاز یا آب که عبارتند از هیدروژن، اکسیژن و کربن.

عناصر به دست آمده از تجزیه ی گیاهان ممکن است از حد عناصر ضروری و و الزامی برای رشد آنها فراتر رود و شامل همه ی عناصری شود که گیاه برای رشد خود به آنها نیاز دارد. این عناصر ممکن است از گونه ای به گونه ی دیگر مقادیر متفاوتی داشته باشد.

بین عناصر مورد نیاز گیاهان مرزبندی هایی وجود دارد که آن عناصر را به دو دسته تقسیم می کند، دسته ی اول عناصری که به مقدار زیاد مورد استفاده ی گیاه هستند و به آنها Macronutrients گفته می شود و دسته ی دوم Micronutrient ها هستند. البته این تقسیم بندی بدان معنا نیست که عناصر دسته ی اول برای رشد گیاه مهمتر از دسته ی دوم هستند. بلکه فقط این دو دسته عنصر را از نظر کیفیت مشخص می سازد.

Macronutrient ها عبارتند از: نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم، فسفر، گوگرد.

Micronutrient ها عبارتند از: کلر، آهن، برم، منگنز، روی، مس، مولیبدن، نیکل.

عناصر مورد نیاز گیاهان از خاک، آب و هوا تأمین می شود که در این بیان خاک از اهمیت بیشتری برخوردار است و از اینجا اهمیت پرداخت خاک و نحوه ی صحیح کود دادن نیز روشن می شود. نوعی از کودها کود کامپوست Compost است که مجموعه ای از گیاخاک و لایه های مواد آلی پوسیده می باشد. این کود اگر با نسبتهای صحیح درست شود به رشد گیاه کمک فراوانی می کند.

به طور کلی کود کامپوست کاربردهای زیر را دارد:

1- جلوگیری از آلودگی و نیز بهبود کیفیت زیستی گیاهان؛

2- کنترل بیماریهای حیوانات و گیاهان؛

3- مرتع داری؛

4- کوددهی خاکها؛

5- احیای جنگلها و زمینهای مرطوب؛

7- احیا و گسترش زیستگاه های طبیعی.

تأثیرات کود کامپوست بر رشد گیاهان:

بعضی از گیاهان مانند اوکالیپتوس در برگهای خود عناصر شیمیایی خاصی دارند که بر رشد سایر گیاهان در آن محدوده اثر منفی می گذارد. سؤالی که وجود دارد این است که آیا این ترکیبات با دادن کود کامپوست به گیاه، شکسته شده و خاصیت خود را از دست می دهند یا خیر؟

آبی که بعد از عبور از کود کامپوست به طبقات زیرین خاک می رسد (در اصطلاح «چای کامپوست») برای گیاهان مفید است.

در کشور چین کشاورزان چاله هایی به موازات هم حفر می کنند و درون آنها را با زباله های ارگانیک و پیله های غیر قابل استفاده کرم ابریشم پر می کنند. سویاهایی که در این زمینها پرورش می نمایند بسیار پر محصول هستند.فیزیولوژی گیاهی